白皮书

鸡群的健康影响蛋黄中的类胡萝卜素沉积

Fernando Cisneros博士

DSM营养产品全球类胡萝卜素经理

介绍

颜色是影响消费者通过感官评价选择食的因素之一，蛋黄颜色也不例外。尽管在红色和黄色的深浅偏好上存在地区差异，但在大多数国家，金色的蛋黄，传统上都是与健康相联系。强烈、明亮的颜色被公认为健康蛋黄的标志。此外，有着鲜艳的蛋黄的鸡蛋可用于烹饪诱人的面食、焙烤食品或调味料。 蛋黄包括脂肪、蛋白质、维生素、矿物质和类胡萝卜素。类胡萝卜素决定蛋黄颜色，也是其他生理功能发育所需的。

生理功能之一就是免疫系统，对蛋鸡至关重要。 转移到蛋黄中的类胡萝卜素和那些用于支持其他功能的类胡萝卜素之间有个平衡。只有健康的鸡才能把大部分来自饲料的类胡萝卜素输送到蛋黄中，因此，明亮的蛋黄颜色可以被认为是鸡群健康和表现良好的指标。

类胡萝卜素的历史和益处

类胡萝卜素是为数众多广泛应用的颜料组。1831年，Wackenroder

从胡萝卜分离出水晶黄色的类胡萝卜素，之后被称为胡萝卜素。1837年， Berzelius从秋叶里提取出黄色类胡萝卜素，命名为叶黄素（Tee， 1992；Karnaukhov，1990）。100年后，一些已知的自然产生的类胡萝卜素数量约为1933年的15种和1948年的80种，并在之后的20年大幅上升至300种（Ong和Tee，1992）。 今天，类胡萝卜素家族已知有超过750种化合物（Maoka，2009），提供了从淡黄色到暗红色等不同的颜色。与蛋白质结合可以产生蓝色和绿色（Ong和Tee，1992）。 从历史上看，人们了解到类胡萝卜素的蛋黄着色性能，并认为它在禽类的胚胎发育中扮演着特定的角色（Surai，2002）。 如今，越来越多的研究表明，当特定的类胡萝卜素，如角黄素添加到饮食中，他们可以提高鸡蛋的抗氧化能力。（ Rosa et al，2012）。

类胡萝卜素的好处

抗氧化作用，

细胞信号和转录因子调控

促进细胞分化，

细胞增殖调控，

通过缝隙连接调节细胞内通讯

调节去毒酶细胞水平

增强免疫功能

鸟类、爬行动物、两栖动物、鱼类和无脊椎动物的天然色素

类胡萝卜素要么是胡萝卜烯类，要么是分子中不含氧的类胡萝卜素，或者是叶黄素。虽然胡萝卜素是维生素A的良好来源，只有不到10%的已知类胡萝卜素可以转化为维生素A。 非维他命原的类胡萝卜素的作用仍有待明确定义，但是有证据显示几个重要功能（surai，2012）包括抗氧化、细胞信号与转录因子的调节、细胞分化的促进和细胞增殖的调节。

似乎类胡萝卜素的可用性既能影响性表现，也能影响免疫防御，为这种猜测提供了支持，即男性分配更大数量的类胡萝卜素给性色素沉着是为了显示他们更健康（Blount et al.,，2003）。因此，只有健康的鸟类可以负担将大量的类胡萝卜素输入羽毛。任何与健康相关的问题（寄生虫、免疫抑制、氧化应激、饮食不足）将增加类胡萝卜素因健康原因的使用，于是可用于展示目的的 类胡萝卜素就减少了。

类胡萝卜素吸收与同化

考虑到类胡萝卜素在各种生理过程中的作用，包括免疫和抗氧化防御，这样的提议是合理的，即适应机制已经发展到为发育中的胚胎提供与较高的后孵化生存能力相关的抗氧化保护。

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类胡萝卜素吸收阶段

乳化

增溶溶解

在不流动水层扩散

通过肠膜渗透

结合成脂蛋白颗粒

通过淋巴通路释放进入循环

  类胡萝卜素从肠道吸收与膳食脂肪的腔内、膜与细胞内的活动相关联。尽管人们对于胡萝卜素在鸟类中的吸收理解上有差距，可是好像在家禽里，大部分的类胡萝卜素是在空肠吸收的。图1（Surai，2015）是类胡萝卜素在肠道内的吸收示意图。

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值得一提的是，如果在上述任意一个吸收阶段有应激（饲料毒物如霉菌毒素、饲料氧化脂肪）或疾病（肠道或肝脏疾病、寄生虫、病毒）方面的干扰，会降低类胡萝卜素沉积到蛋黄（表1）和降低其颜色深度。

摄食饲料后，类胡萝卜素通过消化酶，如脂肪酶从基质中释放出来，并进一步被胆盐和磷脂乳化，还参与到饮食中甘油三酯和其他脂溶性营养物质如维生素A、E、K和D3的乳化。

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表1 类胡萝卜素吸收和同化作用

(Courtesy of Dr. P. Surai, 2015)

膳食因素

脂肪增加吸收和刺激胆汁流量

可溶性纤维（如果胶）妨碍吸收

黄曲霉毒素和赭曲霉毒素抑制类胡萝卜素的吸收

维生素的重要性（对肠转换有影响）

蛋白水平和重要性

铁锌重要性

类胡萝卜素的剂量（在高剂量时效率降低）

类胡萝卜素之间的竞争作用

食品形式

植物组织中的位置（如植物细胞叶绿体可能比有色体生物利用度低）

轻度热处理提高生物利用度

减小粒子尺寸（即blenderizing？ ）提高萃取率

生化代谢因素

同分异构体的形式，但效果（正面与负面）因类胡萝卜素种类不同而变化

大的个体间变异，可能是由于代谢或吸收多态性

性别、年龄、激素状态和季节影响类胡萝卜素代谢

遗传组成影响类胡萝卜素的代谢（Notherm Flicker的颜色成因是遗传，而不是饮食）。

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研究对象的特点

肠道寄生虫会减少吸收

球虫病、纽卡斯尔病或慢性呼吸道疾病降低类胡萝卜素的吸收

吸收不良综合征（尤其是脂肪）减少吸收

肝或肾脏病

增加胃的PH值抑制血液反应

环境因素（圈养与野生） 

甘油三酯水解过程中形成的单甘酯，在胆盐的作用下，自发形成的很小的粒子，称为微胶粒。水不溶性物质，包括类胡萝卜素的溶解是消化和吸收的关键一步。 由于混合微胶粒的尺寸非常小，他们分散在肠腔内的水环境中，可以扩散到微绒毛或粘膜细胞的刷状缘周围的糖蛋白层 ，在这里它们与细胞膜接触（T，1992）。 在一般情况下，通过不流动水层的运动是一种脂质吸收限速因素（Westergaard和dietschy，1976）在这一基础上，认为这个理论同样适用于类胡萝卜素的吸收的假设是合理的。

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  因此，越来越明显，从膳食脂质形成的微胶粒作为一个输送系统，把类胡萝卜素带到肠道的吸收表面。微胶粒在邻近黏膜细胞的不流动的水层里提供了高浓度的脂质，促进了脂肪的吸收

饲料基质被认为是类胡萝卜素吸收的一个重要决定因素，因为饲料的数量和种类决定胆汁分泌，而胆盐和脂肪决定微胶粒的形成（van Vliet，1996）。肠腔内的pH值也可以通过对微胶粒粒子和管腔细胞膜表面电荷的影响来影响胡萝卜素的吸收，较低的PH值 意味着较低的扩散阻力（Hollander，1981）。 看来，类胡萝卜素是通过经肠粘膜上皮细胞的刷状缘膜的被动扩散来吸收的（Cohn，1997），且该过程被认为是与浓度相关的（Bieri and Farell，1976）。

  一般认为，血浆脂蛋白不仅是脂质的运输系统，也是类胡萝卜素的运输系统。脂蛋白是指一组由脂类和蛋白质组成的复杂的球形颗粒。这些微粒在血液中循环，运输内源性和外源性血脂（Alvarenga et al.,，2011）。事实上，脂蛋白的主要功能是通过血管和血管外体液运输脂类。

在鸟类中，portomicrons？，由肠细胞产生的脂蛋白将脂类经门脉循环从胃肠道运输到肝脏。VLDL（极低密度脂蛋白）、LDL（低密度脂蛋白）和HDL（高密度脂蛋白）是禽类血浆中主要的脂蛋白类别。重要的是要了解脂蛋白和类胡萝卜素之间的相互作用，进一步了解鸟类的生理状态。在肝脏中，一些类胡萝卜素是由非实质细胞拦住，但主要部分纳入新合成的VLDL，然后释放到血流中。

鸡蛋的形成和类胡萝卜素的运送

鸡蛋的形成是一个复杂的过程，涉及肝脏和其他器官的脂质和蛋白质代谢的大量增加。 蛋黄颜色是由母鸡饲料中的类胡萝卜素的类型和数量、以及母鸡吸收这些色素的能力而决定的。

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  母鸡的生殖系统是一个非常复杂的系统，可以在24-25小时内生产一枚鸡蛋。一个鸡蛋由蛋黄（30 – 33%）、蛋白（60%）和壳（9 - 12%）组成。排卵通常发生在母鸡下蛋之后30分钟（Lovell et al.,，2003）。 事实上，一只小母鸡生来就有形成的卵巢，内含几千个卵，或未来的蛋黄。当小母鸡达到性成熟，卵子开始发育，一次一个。 在任何时候，卵巢中的卵处在不同的发育阶段，从非常小的、白色的卵到几乎成熟的、准备排出的黄色的卵。 每一个蛋黄被封闭在它自己的卵泡中。蛋黄是由周围的卵黄膜保持完整。

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  极低密度脂蛋白（以蛋黄为目标的极低密度脂蛋白）是类胡萝卜素进入卵母细胞的主要运送系统，由雌激素诱发（walzem，et al.，1999）。产蛋母鸡的极低密度脂蛋白有一些独有的特征。 首先，蛋鸡肝脏合成的极低密度脂蛋白颗粒的直径约为30 nm，明显小于在幼鸡体内合成的颗粒大小，其次，这些所谓的以蛋黄为目标的极低密度脂蛋白因脂蛋白脂酶而抗水解（walzen，1996）。 以蛋黄为目标的极低密度脂蛋白的小尺寸让它能穿过卵泡的基底膜，与卵膜内的LR8蛋白受体结合 （覆盖蛋黄的膜）。通过与内吞作用的卵泡载脂蛋白受体（walzen，1996）结合而实现的完整的极低密度脂蛋白的摄取意味着存在于极低密度脂蛋白中的类胡萝卜素将被运送到发育中的卵泡。

因此，鸡的卵母细胞的增长在很大程度上是由于卵黄的积累，这已被证明是由于受体介导的过程（Stifani et al. 1990；Schneider 2009）。 蛋黄的蛋白质和脂质在肝脏中通过雌激素的作用合成，，这些蛋白质是由一个特定的脂蛋白受体带入卵母细胞的（LR8；Stifani et al。1990）。 类胡萝卜素沉积在蛋黄，保护胚胎，增加孵化率（Rosa，2012）。过程可能取决于类胡萝卜素–像角黄素的能力，如果给母鸡喂食，能够增加鸡蛋的抗氧化能力（Zhang，2011）。

结论

  在许多国家，消费者认为有着金色蛋黄的鸡蛋更鲜美，更有营养。是由农民来掌握，给市场供应颜色鲜艳的鸡蛋。只有健康的鸡才能生产出金黄色的蛋。如肠道感染、对肝脏或卵巢的任何应激或疾病相关的干扰都会降低蛋黄中类胡萝卜素的浓度。  提供一个鲜艳的蛋的途径是确保类胡萝卜素的摄入和吸收。健康的鸡获得足够的类胡萝卜素后会将它们积累在卵巢中，然后转移到鸡蛋，鸡蛋会呈现出消费者喜欢的颜色。

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  类胡萝卜素主要负责蛋黄颜色

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  类胡萝卜素来自膳食

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   健康的肠道和肝脏对于类胡萝卜素的吸收很重要

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  功能良好的卵巢对于产蛋和将类胡萝卜素输入蛋黄都很重要

  因此，只有健康的母鸡能产生颜色好的蛋黄。

编辑：张 晶
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